Bonking Without Bones: um Enigma Evolutivo

Fonte: Desenho original de Alexandra Martin

Muitos mamíferos machos têm um osso semelhante a uma haste ( bacula ) no pênis. Surpreendentemente, não está relacionado a nenhum outro osso e varia de forma selvagem entre as espécies. Inusualmente, os homens passam sem um bacula. A erecção rígida é obtida exclusivamente através da pressão do sangue bombeado em tecidos tipo esponja. Mas a falta de um bacula dos homens está longe de ser única. Para iniciantes, nenhum monotreme ou marsupial de ovos tem um; ocorre apenas entre os mamíferos placentários e, em seguida, apenas em alguns grupos: primatas, roedores, morcegos, carnívoros, insetos e alguns outros. Muitos placentals são livres de baculum: shrews de árvores, pangolins, a maioria das espécies africanas endêmicas e todos os mamíferos cascos. Golfinhos e baleias também não têm bacula. O "baculum" gigante frequentemente citado da baleia azul é apenas o pênis seco e desossado. (Verifique a exibição proeminente no Museu de Phallological Islandês.) Pensou há muito tempo que os coelhos e seus parentes (lagomorfos) também não tinham um osso do pénis, mas uma espécie de pika é conhecida por ter uma.

Acima: Osso do pénis (baculum) de um castor (Museu de História Natural de Toulouse, antiga coleção de Armand de Montlezun). Abaixo: seção longitudinal do pênis de orangotango mostrando a localização do bacula.

Fonte: Beaver baculum adaptado de uma fotografia de Didier Descouens [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via Wikimedia Commons. Ilustração de pênis de orangotango adaptada de uma figura em Weber (1927).

Origem dos ossos do pênis entre os mamíferos

Os seres humanos nem estão sozinhos entre os primatas na falta de um bacula. Embora a maioria dos primatas não humanos tenha um, os tarsiers não fazem e nem dois grupos de macacos do Novo Mundo. Mas um osso do pénis está presente em todos os outros macacos do Novo Mundo e é universal entre lemurs e lorises e em macacos e macacos do Velho Mundo. Como 95% dos primatas possuem um baculum, provavelmente já estava presente em seu antepassado comum e, em seguida, secundariamente perdido em quatro linhagens, incluindo a nossa. O princípio do grupo irmão reforça essa conclusão. É teoricamente possível que um osso do pénis estava inicialmente ausente no cluster de primatas contendo tarsiers, macacos, macacos e humanos, mas evoluiu de forma independente em vários descendentes. No entanto, um baculum é universal no grupo irmão – lêmures e lorises – de modo que é a condição provável de primatas ancestral.

Árvore evolutiva de primatas, mostrando presença / ausência do bacula. Vermelho = presente de bacula; azul = baculum ausente; malva = equívoco. É altamente provável que o baculo tenha sido perdido independentemente em dois grupos separados de macacos do Novo Mundo e humanos.

Fonte: Adaptado de uma figura em Schultz et al. (2016).

Como a posse de um bacula é distribuída de forma irregular entre os mamíferos placentários, há muito tempo não ficou claro se o osso já estava presente em seu antepassado comum ou evoluiu de forma independente em linhagens múltiplas. Duas recentes análises comparativas sofisticadas dos ossos do pénis nos mamíferos agora fornecem uma nova perspectiva. No primeiro, Nicholas Schultz e colegas examinaram a presença / ausência do baculo em quase mil espécies de mamíferos em uma árvore evolutiva. Sua análise indicou pelo menos nove origens independentes e dez perdas independentes. Eles inferiram origens independentes em pelo menos duas linhagens de primatas, uma que levava a lêmures e lorres e a outra a macacos, macacos e humanos. Consequentemente, três perdas independentes levaram a ausência de bacula em macacos saki, macacos e seres humanos. Múltiplas origens independentes do baculo podem indicar diferentes pressões de seleção, talvez explicando por que tem sido difícil encontrar uma explicação consistente para a ocorrência irregular do baculum entre os mamíferos.

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Árvore evolutiva de mamíferos, mostrando presença / ausência do baculo. Vermelho = bacula presente em todas as espécies; rosa = bacula presente na maioria das espécies; malva = bacula presente em algumas espécies; cinza = bacula ausente. O baculo está universalmente ausente em monotremes e marsupiais, mas está presente em muitos mamíferos placentários, seja como retenção de seu antepassado comum ou após desenvolvimento independente em linhagens múltiplas.

Fonte: Adaptado de uma figura em Brindle & Opie (2016).

Matilda Brindle e Christopher Opie publicaram posteriormente uma análise comparativa ainda mais sofisticada da presença / ausência de ossos do pénis nos mamíferos. Os estados ancestrais foram inferidos através de um supertree contendo mais de 5000 espécies de mamíferos existentes. Esta abordagem confirmou a inferência de que o antepassado comum de todos os mamíferos carecia de um baculum, mas indicou sua presença em primatas ancestrales e carnívoros ancestrales. Assim, os ossos do pénis se originaram depois que os placentais divergiram de outros mamíferos, mas antes que primatas ancestrales e carnívoros emergissem.

Função (s) de ossos do pénis

Com uma imagem mais clara das origens prováveis ​​dos ossos do pénis em mamíferos, podemos reexaminar com mais confiança possíveis explicações funcionais. Schultz e colegas observaram quatro hipóteses apresentadas para explicar a evolução do baculo: (1) suporte mecânico e proteção da uretra durante a cópula; (2) desencadeando ovulação ou implantação; (3) aumento da competição de esperma; (4) sinalização de qualidade masculina. Outra sugestão é que o baculo pode contrarrestar a fricção aumentada da abertura vaginal relativamente pequena em espécies com machos marcadamente maiores que as fêmeas. Na verdade, a maior parte da atenção se concentrou na primeira hipótese, que prevê uma associação entre o desenvolvimento do baculo e a cópula estendida. Mas análises destinadas a testar esta hipótese renderam resultados conflitantes. Em 1987, Alan Dixson informou que o baculum tende a ser mais longo em espécies de primatas com cópula prolongada e, mais tarde, ele publicou um resultado similar para os carnívoros. No entanto, em 2002, Serge Larivière e Steven Ferguson relataram que o comprimento do baculo não estava relacionado com o tempo de copulação em um estudo de 52 espécies de carnívoros. Embora usassem uma técnica estatística potencialmente superior, eles examinaram apenas uma amostra relativamente pequena de carnívoros norte-americanos. Em 2004, Dixson e Matt Anderson publicaram resultados de uma análise estatística refinada de dados para mais de 300 espécies de morcegos, carnívoros e primatas, revelando que o tempo de copulação está significativamente correlacionado com o comprimento do bacula.

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A abordagem abrangente adotada por Brindle e Opie lançou nova e valiosa luz sobre possíveis funções. Tendo reconstruído a evolução do baculo em todos os mamíferos, eles procederam a testar as associações entre o comprimento do bacula e o peso do testículo, o aparecimento poligâmico, o melhoramento sazonal e o tempo de copulação em primatas e carnívoros. Não foi encontrada associação significativa entre o tamanho do testículo relativo e o comprimento do bacula em qualquer grupo, sugerindo que o tamanho do bacula não está relacionado com a competição de esperma. No entanto, tanto em primatas quanto em carnívoros, o comprimento do bacula foi significativamente correlacionado com copulação prolongada. Em primatas, o comprimento do bacula também foi significativamente associado ao acasalamento polígama e à sazonalidade de reprodução.

Lote logarítmico do tempo de copulação contra o peso corporal em mamíferos. Cada ponto representa valores médios para uma ordem completa (grupo principal). Note-se que os marsupiais são todos caracterizados por tempos de copulação notavelmente longos.

Fonte: Adaptado de uma figura em Stallman & Harcourt (2006).

Apesar dos avanços encorajadores alcançados pelos recentes estudos comparativos de grande alcance, os problemas permanecem. Em primeiro lugar, todas essas reconstruções dependem do pressuposto de que a evolução envolve um número mínimo de mudanças. Isso não é sempre verdade. Com características simples, como o tamanho do baculum ou tempo de copulação, mudanças independentes na mesma direção podem ocorrer facilmente. Esta é apenas uma das razões pelas quais a referência à evidência fóssil é necessária. Depois de examinar apenas espécies vivas, Brindle e Opie inferiram que o bacula era "bastante pequeno" em primatas ancestrales. Infelizmente, porque está livre de qualquer outro osso, o baculum raramente é preservado em mamíferos fósseis. Mas o renomado site de Messel, de 47 milhões de anos, produziu dois ossos de pênis fossilizados muito parecidos com o primata Europolemur . Em relação ao tamanho do corpo, eles são os maiores gravados para qualquer primata, sugerindo que a diminuição do tamanho ocorreu durante a evolução dos primatas modernos. A inferência de que o tamanho do bacula está intimamente relacionado com o tempo de copulação também é mais complicado do que parecia. Uma análise comparativa dos tempos de copulação em mamíferos publicados por Robert Stallmann e Alexander Harcourt em 2006 revelou uma tendência a diminuir com o aumento do tamanho corporal. Muitos mamíferos que não possuem bacula – principalmente os mamíferos, os cetáceos e os elefantes – são de fato bastante grandes. Então, isso se encaixa. No entanto, o estudo também mostrou que os marsupiais, que faltam consistentemente um osso do pénis, tendem a ter tempos de copulação muito maiores do que os placentais. Por último, mas não menos importante, é lamentável que o comprimento do baculo tenha sido a medida padrão de tamanho em estudos comparativos. Duas investigações experimentais de camundongos que vincularam o tamanho do bacula ao sucesso reprodutivo masculino indicaram que a largura do baculum, não o comprimento, é decisiva.

Lote logarítmico do comprimento do bacula contra o peso corporal em primatas. Em relação ao tamanho do corpo, dois ossos do pênis do primata fóssil de 47 milhões de anos, Europolemur, de Messel (Alemanha), são os maiores conhecidos de qualquer primata. Note que todos os grandes macacos (os quatro pontos na extrema direita do gráfico) são caracterizados por um baculo relativamente pequeno.

Fonte: Adaptado de uma figura em Martin (2007).

Então, por que os homens não têm um pénis?

As últimas descobertas melhoram a nossa compreensão da falta de bacula dos homens em vários aspectos. A perda secundária ocorreu claramente. Todos os macacos e macacos do Velho Mundo têm um osso do pénis, então a eliminação completa do bacula humano ocorreu em algum momento nos últimos 8 milhões de anos, depois que nossa linhagem divergiu do que levava a bonobos e chimpanzés. No entanto, grandes macacos têm um baculo relativamente pequeno, indicando que a redução já estava em andamento antes que os seres humanos evoluíssem. Isso talvez seja atribuível ao aumento do tamanho corporal do antepassado comum de grandes macacos e humanos, provavelmente acompanhado por um tempo de copulação reduzido. Note-se que um levantamento de cinco países publicado por Marcel Waldinger e colegas em 2005 produziu uma duração média global de apenas 5,4 minutos para o coitus humano.

Os achados recentes também confirmam que a posse de um bacula é amplamente associada a tempos de copulação mais longos, pelo menos em primatas e carnívoros. Mas isso não passa de uma regra geral com muitas exceções. Por exemplo, bonobos e chimpanzés têm ossos do pénis, mas suas cópulas são muito mais breves do que em seres humanos, cada uma com apenas alguns segundos. A perda do baculum humano não é, portanto, totalmente explicada por coito relativamente breve. Outros fatores devem estar envolvidos. No entanto, a ausência de um baculum e duração curta do coitus pode ser adicionada à extensa lista de características que indicam que nossa espécie não está adaptada para a competição sexual direta entre os homens. (Veja a minha postagem no blog de 7 de agosto de 2013 Sperm Wars: Dispatch From a Consentente Objector. )

Referências

Brindle, M. & Opie, C. (2016) A seleção sexual pós-pulmonar influencia a evolução do baculo em primatas e carnívoros. Processos da Royal Society of London B 283 : 20161736: 1-7.

Dixson, AF (1987) Comprimento do baculo e comportamento copulatório em primatas. American Journal of Primatology 13 : 51-60.

Dixson, AF & Anderson, MJ (2004) Comportamento sexual, fisiologia reprodutiva e competição de esperma em mamíferos masculinos. Fisiologia e Comportamento 83 : 361-371.

Larivière, S. & Ferguson, SH (2002) Sobre a evolução do baculo de mamífero: fricção vaginal, intromissão prolongada ou ovulação induzida? Mammal Review 32 : 283-294.

Martin, RD (2007) A evolução da reprodução humana: uma perspectiva primatológica. Anuário de Antropologia Física 50 : 59-84.

Schultz, NG, Lough-Stevens, M., Abreu, E., Or.T. & Dean, MD (2016) O baculum foi adquirido e perdeu várias vezes durante a evolução dos mamíferos. Biologia Integrativa e Comparativa 56 : 1-13.

Simmons, LW & Firman, RC (2014) Evidência experimental para a evolução do baculo de mamífero por seleção sexual. Evolução 68 : 276-283.

Stallmann, RR & Harcourt, AH (2006) O tamanho importa: a alometria (negativa) da duração da coação em mamíferos. Biological Journal of the Linnean Society 87 : 185-193.

Stockley, P., Ramm, SA, Sherborne, AL, Thom, MDF, Paterson, S. & Hurst, JL (2013) A morfologia do Baculum prevê sucesso reprodutivo de ratos domésticos masculinos sob seleção sexual. BMC Biology 11 : 66: 1-6.

Waldinger, MD, Quinn, P., Dilleen, M., Mundayat, R., Schweitzer, DH & Boolell, M. (2005). Uma pesquisa de população multinacional sobre o tempo de latência da ejaculação intravaginal. Journal of Sexual Medicine 2 : 492-497.

Weber, M. (1927) Die Säugetiere: Einführung in die Anatomie und Systematik der recenten und fossilen Mammalia. vol. 1: Anatomischer Teil. (2ª edição). Jena: Gustav Fischer Verlag.