Saga dos Testículos: Escape do Abdômen

Evidências genéticas lançam nova luz sobre os testículos descendentes em mamíferos.

Fonte: desenho original de Alex Martin

Meu livro de 2013, How We Do It , abordou um mistério duradouro na reprodução de mamíferos: “É frequentemente alegado que a palavra ‘testificar’ vem de um antigo costume romano em que um homem agarrava seus testículos na mão direita antes de dar provas em tribunal … é indiscutível que a palavra latina testis originalmente significava “testemunha”, e qualquer homem humano pode testemunhar que os testículos estão localizados em um lugar perigoso … A localização perigosa dos testículos em bolsas fora da cavidade do corpo principal é uma adaptação verdadeiramente peculiar que exige explicação.

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Escroto conspícuo de um canguru macho. Alegadamente, o escroto pode ser reduzido ainda mais sob condições particularmente quentes.

Fonte: De Wikimedia Commons. Autor: PanBK na Wikipédia em inglês; foto tirada em Port Douglas Zoo em dezembro de 2005. Arquivo licenciado sob a licença Creative Commons Atribuição-Compartilhamento pela mesma Licença 3.0 Unported.

Buscando uma resposta, um primeiro passo útil é traçar a evolução dos testículos descendentes. Os testes permanecem altos no abdômen em mamíferos que põem ovos (monotremados), mas descendem em todos os marsupiais, visivelmente em cangurus e na maioria das placentas, incluindo humanos e todos os outros primatas. Existem duas hipóteses alternativas: ou o ancestral comum dos marsupiais e placentários carecia de descendência de testículos, os quais se originaram depois, ou a descendência já existia antes desses dois grupos de mamíferos se separarem mais de 125 milhões de anos atrás. De qualquer maneira, mudanças independentes – aquisições ou perdas – em múltiplas linhagens devem ter ocorrido.

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Em How We Do It , me senti obrigado a deixar a questão sem solução. Enfatizando a incerteza predominante, uma reconstrução evolutiva de Lars Werdelin e Åsa Nilsonne (1999) aparentemente confirmou a segunda hipótese, enquanto uma análise posterior de Karel Kleisner e colegas (2010) apoiou a primeira hipótese. Felizmente, como em outros casos impressionantes, como a evolução do leite de mamíferos, novas evidências genéticas abriram uma perspectiva inteiramente nova.

Como os testículos descem

Em todos os mamíferos, sistemas reprodutivos e urinários iniciam o desenvolvimento em estreita associação. Então, os testículos dos machos e os ovários das fêmeas começam ao longo dos rins, perto da coluna vertebral na cavidade abdominal. Para terminar perto da base do pênis, os testículos devem então se afastar dos rins. Na maioria dos mamíferos, eles descem pelo menos até a parede da barriga. Para migrar completamente para fora do abdômen – como nos primatas, carnívoros e mamíferos com cascos – os testículos passam por um par de canais inguinais em um escroto semelhante a uma bolsa . Minha preferência pela origem dessa palavra é o latim scrautum , designando um tremor para flechas e evocando uma imagem de Eros em ação.

Diagrama do sistema urogenital humano mostrando escroto, testículo, gubernáculo e canal inguinal.

Fonte: Adaptado de uma imagem no Wikimedia Commons. Fonte: Morfologia do Chordate (Jollie & Malcolm, 1962, Nova York: Reinhold). Imagem originalmente publicada no Flickr pela Internet Archive Book Images; confirmou não ter restrições conhecidas de direitos autorais.

A descida completa de um testículo ocorre em dois estágios distintos. Ambos envolvem um ligamento ligado à base do testículo, o gubernaculum (do mesmo tronco grego antigo que nos deu “governador”). Na fase um, envolvendo descida parcial, o gubernaculum incha e ancora o testículo baixo na cavidade abdominal. Para descida completa na fase dois, o gubernáculo se incha no canal inguinal, migra para o escroto e arrasta os testículos para dentro.

Descida e temperatura do testículo

A descida dos testículos está certamente conectada com o fato de que todos os mamíferos são de sangue quente, geralmente com temperaturas corporais elevadas em torno de 37 ^o C (98,6 ^o F). Indo além, muitos autores afirmaram que a produção de esperma é impossível a temperaturas tão altas. Mas muitos contra-exemplos existem. Por exemplo, os testículos nunca descem nas aves, mas também são de sangue quente e têm uma temperatura corporal média ainda maior que os mamíferos. Além disso, embora a descida completa dos testículos ocorra em muitos mamíferos, existem inúmeras exceções. Em casos extremos, os testículos ficam próximos de sua localização original, perto dos rins, mas em uma condição intermediária comum, os testículos descem parcialmente, mas ainda permanecem dentro do abdômen. Isto é, por exemplo, visto em dois grupos de mamíferos que se adaptaram secundariamente à vida totalmente aquática: golfinhos + baleias e leões marinhos + focas.

Mamíferos que mantêm seus testículos no abdômen não apresentam consistentemente temperaturas corporais mais baixas do que os mamíferos com testículos descendentes, portanto, claramente, uma temperatura corporal elevada não bloqueia automaticamente a produção de espermatozóides.

A alegação de que a produção de espermatozóides não pode prosseguir a uma temperatura corporal elevada é muitas vezes apoiada com referência à falha ocasional da descida de testículos em seres humanos ( criptorquidismo ). Os testículos que não desceram são geralmente anormalmente pequenos e, se ainda estiverem no abdômen após a puberdade, a realocação cirúrgica para o escroto é necessária para a produção de espermatozóides. Mas os testículos humanos, como em todos os outros primatas, normalmente residem em um escroto externo a uma temperatura mais baixa, uma condição presumivelmente já presente em seu ancestral comum há pelo menos 70 milhões de anos. Depois de uma história evolutiva tão extensa, pode-se esperar que a retenção aberrante dos testículos no abdome suprima a produção de espermatozoides, independentemente do motivo original da evolução da descendência.

Mas os cientistas podem estar olhando na direção errada. Como o biólogo britânico Michael Bedford observou em 1978, várias linhas de evidência indicam que ela está armazenando espermatozóides ao invés de produzi- los que se beneficiam de uma temperatura mais baixa em um escroto. Até a sua liberação, os espermatozóides maduros são armazenados no final da cauda do epidídimo , uma estrutura espiralada geralmente localizada ao lado do testículo. Em alguns mamíferos, embora o próprio testículo não desça, a cauda do epidídimo migra para chegar perto da parede da barriga. Mesmo nos mamíferos em que os testículos e epidídimos descem juntos, o epidídimo leva e sempre migra mais longe. Também é notável que a pele do escroto que cobre o epidídimo, mas não o testículo, seja freqüentemente sem pêlos e mais facilmente resfriada.

Um tamanduá formigueiro, membro da Afrotheria, no zoológico de Detroit

Fonte: De Wikimedia Commons; Autor: MontageMan. Imagem originalmente publicada no Flickr e confirmada para ser licenciada sob os termos de cc-by-2.0.

Genes para descida

O novo e vital avanço da pesquisa do genoma em relação à descida de testículos seguiu-se de comparações múltiplas de seqüências de DNA que identificaram claramente quatro grupos principais de mamíferos placentários. Três desses grupos correspondem perfeitamente a descobertas de evidências anatômicas clássicas, mas o quarto – apropriadamente chamado Afrotheria – é um aglomerado de mamíferos africanos nativos recentemente reconhecido: porcos-da-terra, elefantes, musaranhos-elefante, hyrax, tenrecs, golden moles e manatins. Notavelmente, os biólogos evolucionistas nunca haviam sugerido anteriormente que todos esses mamíferos compartilhavam um único ancestral comum. Após o reconhecimento de Afrotheria, um especialista em mamíferos brincou que a única característica anatômica que eles têm em comum é um nariz engraçado. Muito mais fundamental, no entanto, é a característica universal dos testículos não descendentes. Na maioria dos casos (unicamente entre os mamíferos placentários), os testículos permanecem em sua localização original ao lado dos rins, embora descorram parcialmente no aardvark e em algumas dezenas de vezes.

Árvore evolucionária mostrando relações dentro da supercomptura de mamíferos Afrotheria e 4 perdas independentes do gene RFXP2 (setas vermelhas). Note que os porcos, elefantes e hyraxes retiveram genes intactos de RFXP2.

Fonte: Árvore da Wikimedia Commons; compilado de várias fontes. Imagem de domínio público porque é um mero escaneamento mecânico ou fotocópia de um original de domínio público, ou – a partir da evidência disponível – é tão similar a tal escaneamento ou fotocópia que não se espera que nenhuma proteção de direitos autorais surja. Perdas do gene RFXP2 adicionadas de Sharma et al. (2018)

Em uma abordagem inspirada, Virag Sharma e seus colegas examinaram dois genes que desencadeiam o desenvolvimento daquele jogador-chave na descida dos testículos, o gubernaculum: RXFP2 e INSL3. A comparação de 71 espécies de mamíferos placentários revelou que 67 têm versões intactas de ambos os genes, sendo as únicas exceções quatro membros de Afrotheria completamente desprovidos de descendência de testículos: elefante-shrew, tenrec, golden mole e peixe-boi. Crucialmente, as relíquias degeneradas desses dois genes nos dizem que as versões funcionais devem estar presentes no ancestral comum de todos os mamíferos placentários. Portanto, a descida testicular foi provavelmente a condição ancestral. Esta inferência é reforçada pela descoberta de que a inativação do gene RXFP2 surgiu independentemente pelo menos quatro vezes diferentes durante a evolução de Afrotheria. Os autores concluem que seus “resultados fornecem um mecanismo molecular que explica a perda da descida testicular em afrotherians”. Mas esta conclusão é problemática porque o elefante e o hyrax, ambos com testículos completamente descidos, possuem genes RXFP2 e INSL3 intactos. É, portanto, possível que algum outro mecanismo já tenha inibido a descida no ancestral comum da Afrotheria e que esses dois genes tenham sido posteriormente inativados em algumas linhagens como uma sequência de desuso.

Macaco-vervet macho de vida livre (Chlorocebus pygerythrus) mostrando o pênis vermelho-vivo de contraste brilhante e o escroto azul-claro

Fonte: De Wikimedia Commons; autor Bernard Dupont (2010); arquivo licenciado sob a Licença Genérica da Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0.

Por que os testículos descem?

É claro que o elefante sem escroto na sala é que ainda não temos uma explicação geralmente aceita para a descida dos testículos. Um dos primeiros autores culpou o movimento abrupto do corpo, despertando imagens absurdas de outros órgãos abdominais mais pesados, como fígado e rins pendurados no corpo em bolsas. Um amplo comentário de 2008 em Slate, de Liam Drew, cobre efetivamente o arranjo tecnicolor das “explicações” disponíveis para a descida testicular. As opções publicadas incluem a fuga da pressão abdominal decorrente da atividade intensa (Michael Chance e Roland Frey), exibições genitais chamativas (Adolf Portmann) e adaptação para a ativação do esperma por um ambiente vaginal mais quente (Gordon Gallup e colegas). Essas propostas pontuais geralmente fazem pouca menção à influência da temperatura corporal – o único aspecto para o qual existe forte evidência – e não conseguem explicar por que alguns mamíferos desceram totalmente aos testículos, enquanto outros têm apenas descida parcial ou nenhum.

Graças a Virag Sharma e colegas, pelo menos agora é evidente que os testículos descenderam no ancestral comum dos marsupiais e placentários. Assim, podemos restringir nossa busca para encontrar razões pelas quais alguns mamíferos perderam secundariamente esse recurso.

Referências

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^{Bedford, JM (2004) Enigmas da forma e função dos gametas mamíferos. Revisões Biológicas 79 : 429-460.}

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^{Drew, L. (2013) O escroto é louco: Por que os testículos são mantidos em um saco pendente vulnerável? Não é por isso que você pensa. Ardósia}

^{http://www.slate.com/articles/health_and_science/science/2013/07/are_tes…}

^{Freeman, S. (1990) A evolução do escroto: uma nova hipótese. Journal of Theoretical Biology 145 : 429-445.}

^{Frey, R. (1991) Zur Ursache des Hodenabstiegs (Descensus testiculorum) bei Säugetieren. Journal of Zoological Systematics & Evolutionary Research 29 : 40-65.}

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^{Heyns, CF & Hutson, JM (1995) Revisão histórica de teorias sobre a descida testicular. Journal of Urology 153 : 754-767.}

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^{Lovegrove, BG (2014) esperma fresco: porque alguns mamíferos placentais têm um escroto. Journal of Evolutionary Biology 27 : 801-814.}

^{Martin, RD (2013) Como Fazemos: A Evolução e o Futuro da Reprodução Humana. Nova York: livros básicos.}

^{Portmann, A. (1952) Formas e Padrões Animais: Um Estudo do Aparecimento de Animais. Londres: Faber e Faber Ltd.}

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^{Sharma, V., Lehmann, T., Stuckas, H., Funke, L. e Hiller, M. (2018). A perda dos genes RXFP2 e INSL3 em Afrotheria mostra que a descida testicular é a condição ancestral em mamíferos placentários. PLoS Biology 16 (6), e2005293 : 1-22.}

^{Short, RV (1997) O testículo: a testemunha do sistema de acasalamento, o local da mutação e o motor do desejo. Suplemento Acta Paediatrica 422 : 3-7.}

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